Rev. Agrotec. Amaz. 2(2), e361, doi: 10.51252/raa.v2i2.361
Artículo de revisión
Review article
Jul-Dic, 2022
https://revistas.unsm.edu.pe/index.php/raa
e-ISSN: 2710-0510
Este es un artículo de acceso abierto distribuido bajo los términos de la licencia de atribución de Creative Commons, que permite el uso sin restricciones, distribución y
reproducción en cualquier medio, siempre que se cite debidamente la obra original.
Aplicación de herramientas moleculares en mejora genética
forestal tropical
Application of molecular tools in tropical forest genetic improvement
Domínguez-Liévano, Alexis1*
1PROAGRO CHIAPAS S.P.R de R.L. de C.V., Chiapas, México
Recibido: 26 Abr. 2022 | Aceptado: 29 Jun. 2022 | Publicado: 20 Jul. 2022
Autor de correspondencia*: adlievano@gmail.com
mo citar este artículo: Domínguez-Liévano, A. (2022). Aplicación de herramientas moleculares en mejora genética forestal
tropical. Revista Agrotecnológica Amazónica, 2(2), e361. https://doi.org/10.51252/raa.v2i2.361
RESUMEN
A nivel mundial se ha observado una transformación en la actividad forestal desde hace varios años,
concentrándose en dos fenómenos. La primera, en las necesidades de obtener madera para el abastecimiento del
área industrial mediante el establecimiento de plantaciones forestales. Y la segunda, entorno a la protección
ambiental de los recursos naturales. Esta revisión se centra en los conocimientos precursores de la biotecnología
forestal en la aplicación de nuevas herramientas tecnológicas. La metodología de búsqueda de información se
efectuó por relevancia del tema, con investigaciones precedentes y actuales, conjugando sólidos argumentos al
entendimiento básico de las tecnologías emergentes en la mejora genética forestal tropical. Del análisis de
revisión, se concluye que las limitantes son los escasos recursos económicos destinados a las investigaciones de
mejora forestal en busca de utilizar las nuevas herramientas moleculares disponibles, como una estrategia de
manejo sostenible y sustentable de los recursos forestales tropicales.
Palabras clave: ingeniería genética; mejoramiento genético; marcadores moleculares; variabilidad genética
ABSTRACT
A transformation in forestry activity has been observed worldwide for several years, focusing on two
phenomena. The first is the need to obtain wood to supply the industrial area through the establishment of
forestry plantations. And the second, around the environmental protection of natural resources. This review
focuses on the forerunner knowledge of forest biotechnology in the application of new technological tools. The
information search methodology was based on the relevance of the topic, with precedent and current research,
combining solid arguments to the basic understanding of emerging technologies in tropical forest genetic
improvement. From the review analysis, it was concluded that the limitations are the scarce economic resources
allocated to forest improvement research in search of using the new molecular tools available, as a strategy for
sustainable and sustainable management of tropical forest resources.
Keywords: genetic improvement; genetic variability; molecular markers; genetic engineering
Domínguez-Liévano, A.
2 Rev. Agrotec. Amaz. 2(2): e361; (jul-dic, 2022). e-ISSN: 2710-0510
1. INTRODUCCIÓN
La región tropical es considerada como una de las formaciones más importantes a nivel mundial, esto por
la diversidad de especies que albergan. Cuenta con el 42% de la vegetación intertropical del planeta y 49%
de la vegetación mesoamericana y del Caribe (Bullock h. & Mononey, 1995). Parte fundamental de estos
ecosistemas, es que albergan una gran diversidad biológica (Alia et al., 2003).
No obstante, en los últimos 20 años se ha perdido cerca del 19% de estos bosques (Rodriguez et al., 2010),
trayendo consigo la perdida de diversidad genética (Keyghobadi, 2007), la capacidad de carga del área
ocupada por la especie y el tamaño de la población efectiva (Andrén, 1994). Esto se traduce en una
reducción de diversidad de alelos, aislamiento y pérdida de variabilidad genética por efecto de la deriva
génica y endogamia (Kramer et al., 2008).
Por tal motivo, se mantiene una presión directa sobre las especies tropicales consideradas como maderas
preciosas, siendo afectadas por la sobreexplotación, el tráfico no legal, la deforestación y la fragmentación
de los hábitats. Además, la escasez natural de las mismas especies, su lento crecimiento y bajo
reclutamiento, las colocan bajo un escenario de peligro de extinción (García Marín, 2017). Por esta razón,
los árboles tropicales al crecer en hábitats fragmentados, son más vulnerables a los cambios ambientales a
causa de la baja densidad poblacional, autoincompatibilidad genética y elevadas tasas de entrecruzamiento
(Bullock & Mononey, 1995). Sin embargo, algunas especies arbóreas son bastante resilientes a los cambios
ambientales que se están presentando (Hamrick, 2004).
Es por esto que la aplicación de nuevas tecnologías, herramientas y técnicas moleculares en la mejora de
especies tropicales forestales, es fundamental para el uso y aprovechamiento de la diversidad genética
dentro de una especie, así como el patrón de distribución entre y dentro de las poblaciones para la
conservación y manejo de los recursos genéticos locales (FAO et al., 2007).
2. MATERIALES Y MÉTODOS
El presente artículo de revisión se realizó mediante una búsqueda exhaustiva de literatura sobre genética
molecular, herramientas moleculares en el mejoramiento genético de árboles tropicales y la aplicación de
la ingeniería genética en el área forestal. Se ha considerado una búsqueda de información de dependencias
públicas y privadas; además, para la búsqueda de artículos se utilizó el buscador Google, en la cual se
filtraron palabras clave como: genética molecular, ingeniería genética, mejoramiento molecular en
árboles tropicales, ecosistemas forestales tropicales, entre los años 1990 y 2021, en este proceso se
encontraron alrededor de 52 artículos, de los cuales al revisar sus resúmenes se consideró conveniente
excluir 19 artículos, estableciéndose un total de 33 artículos científicos de las bases de datos de
Dialnet, Springer Link, Scopus y Scielo.
3. RESULTADOS Y DISCUSIÓN
Los principales ecosistemas que fungen como reservorio de la diversidad biológica son los forestales,
proporcionado servicios y bienes que son esenciales para la sobrevivencia y bienestar de la humanidad;
brindan alimentos y recursos maderables como no maderables, captan el agua que se infiltra al suelo
proveniente de la lluvia, ayudan a que los suelos sean fértiles; capturan bióxido de carbono y permiten
apreciar una belleza escénica (CONAFOR, 2012).
En los últimos años, la cobertura forestal en México se ha reducido notoriamente; la Organización de las
Naciones Unidas para la Alimentación y la Agricultura (FAO, 2010), menciona que la deforestación de
bosques y selvas pasó de aproximadamente 354 mil ha por año durante 1990-2000 a 155 mil ha por año
en promedio en 2005-2010 (FAO, 2010). Aparte de la deforestación, se estima que se degradan entre 250
y 300 mil hectáreas de bosques cada año (CONAFOR, 2012).
Domínguez-Liévano, A.
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Muchas de las actividades relacionadas con el desarrollo de la sociedad han provocado a lo largo de la
historia la desaparición parcial o total de comunidades naturales de alto valor genético característico de
una población o de una especie (Peña, 2008). Asimismo, se reconoce que, para desarrollar programas
exitosos de reforestación, establecimiento de plantaciones comerciales y estrategias metodológicas de
conservación, es primordial que su realización esté soportada por resultados provenientes de pruebas
genéticas (Alia et al., 2003), las cuales garanticen el valor de las fuentes parentales para el sitio donde se
desarrollen los programas mencionados (Shelton & Cain, 2002).
En las regiones tropicales y subtropicales se encuentra una gran urgencia por encontrar alternativas
nuevas que permitan multiplicar y mantener el acervo genético de especies amenazadas (Valverde Cerdas
et al., 1998). La información que se tiene sobre los patrones de variación genética y la aplicación de las
tecnologías emergentes enfocado a lo molecular, son útiles en las actividades de reforestación y
conservación genética (Kramer et al., 2008).
3.1. Prioridades en el sector forestal
Las nuevas tecnologías y avances científicos desarrollados en cultivos vegetales hoy en día, son útiles en la
ordenación sostenible de los ecosistemas forestales, en busca de satisfacer las necesidades que demanda
la sociedad local. Parte de la importancia de mejorar y utilizar las nuevas tecnologías emergentes a lo
forestal, se centra en aprovechar los beneficios ecológicos y ambientales que proveen las especies
tropicales (FAO, 2002)
En México existen numerosas prioridades encaminadas en atender al sector social que demanda productos
forestales, en especial la madera. Una de las limitantes en el desarrollo de nuevas tecnologías, es la falta de
inversión económica en la investigación molecular forestal. Todas las investigaciones y nuevas tecnologías
se aplican y llevan a cabo en los países desarrollados, demostrando una clara diferencia con los países en
desarrollo. Pero parte de esta diferencia, es producto del nivel de desarrollo social y conocimiento científico
que se aplique en la investigación forestal en cada país.
Los resultados de apostar al mejoramiento genético forestal por medio de los ensayos de procedencia, han
permitido hasta hoy en día, alentadores resultados. No obstante, las inversiones económicas que se han
realizado en la perfección de las tecnologías de producción y elaboración de la madera han sido notorios,
pero se ha descuidado la investigación dirigida a los servicios ecosistémicos y otras dimensiones asociadas
a estos como la pobreza (United Nations Department of Economic and Social Affairs, 2014). Las prioridades
en el sector forestal están siendo enfocadas a un punto en concreto, el conservar y aprovechar, en su caso,
especies tropicales con potencial de aprovechamiento en plantaciones forestales. La especie potencial debe
cubrir dos puntos valiosos; buenas características de madera y que, dentro de sus poblaciones naturales,
se encuentre una alta variabilidad genética (Comité nacional de mejora y conservación de recursos
genéticos forestales., 2016).
3.2. La diversidad genética y el desarrollo de poblaciones mejoradas
Dentro de las poblaciones, la diversidad genética es pieza clave para la evolución y la adaptación de los
individuos en los ambientes cambiantes actuales. El que haya variabilidad genética en las poblaciones,
permite a los individuos tener la capacidad de responder a las presiones que se puedan ejercer por la
selección a largo plazo, es por ello que, la diversidad genética es importante. Caso contrario, a corto plazo
se pueden presentar erosiones genéticas, perjudicando la viabilidad y el potencial evolutivo entre los
mismos, disminuyendo así, la calidad y cantidad de recursos genéticos disponibles en la población
(Wehenkel et al., 2018).
Los beneficios de realizar estudios de diversidad genética entre las poblaciones de una especie, se
encuentran en el poder conocer la magnitud e identificar las acciones y trabajos que se pueden emplear
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para la conservación y aprovechamiento de la especie de interés (López-Báez et al., 2018), proponiendo
con esto, estrategias y mecanismos para la implementación de programas de manejo sustentable a largo
plazo (Frankham et al., 2002) y con estimaciones detalladas de las especies para poder elegir las estrategias
de muestreo en cada población (Chalmers et al., 1992)
Los primeros trabajos que se realizaron en mejoramiento genético tienen sus inicios en la década de 1950,
en ese año, se comenzaron con los programas de mejora con distintas especies. Las poblaciones naturales,
son importantes en todo programa genético forestal para poder seleccionar las características de los
mejores individuos presentes. En muchos casos, genéticamente entre poblaciones hay un distanciamiento
de apenas una o dos generaciones. Esta cercanía generacional representa una gran ventaja, puesto que,
significa que las posibilidades de selección y mejoramiento siguen siendo amplias (Sánchez Buitrago,
2013).
Actualmente en el mejoramiento forestal, aún se mantiene el uso del método tradicional mediante la
evaluación fenotípica y las relaciones de parentesco como principales herramientas de selección de
individuos con características de interés concretas. Se generan evaluaciones de familias de medios
hermanos o hermanos completos para posteriormente ser establecidos en campo y evaluar el
comportamiento de la progenie. A pesar de esto, en la mejora de poblaciones forestales también se está
aplicando la silvicultura clonal; se seleccionan individuos deseados para transferir la varianza genética
total (aditiva y no aditiva) hacia mejores individuos para su posterior plantación (White et al., 2007).
De modo que, en un primer nivel de mejora genética forestal, se realiza la búsqueda de los mejores
individuos de una especie en su área de distribución para establecerse en campo y ver su comportamiento
en diferentes ambientes para seleccionar individuos genéticamente superiores (Martinez-Ruiz et al., 2003)
Finalmente, una estrecha base genética tiene repercusiones drásticas en la disminución del rendimiento de
la producción maderera (Butcher et al., 1999).
3.3. La aplicación de la biotecnología en el área forestal
La biotecnología en general, trata del manejo de los sistemas biológicos en busca de beneficios para la
sociedad, aplicando métodos de fitomejoramiento y de cultivo in vitro. Dentro de la biotecnología, se
pueden utilizar una serie de técnicas para controlar las limitantes propias del uso de estas herramientas en
las especies forestales. Las técnicas hoy en día van desde el cultivo de células y micropropagación, selección
genotípica in vitro hasta conservación in vitro y un gran número de nuevas tecnologías en el campo de la
genética molecular (Sánchez Buitrago, 2013)
La manipulación genética de los materiales vegetales que se van a propagar en un programa de
mejoramiento, se considera como el método biológico, estos actualmente son utilizados posterior a su
selección para resolver problemas que se necesitan atender en el área forestal. Es entonces, que se emplean
métodos relacionados con el cultivo de tejidos y los que se orientan a la ingeniería genética molecular
(Gutiérrez Galeano et al., 2015).
Dicho lo anterior, la biotecnología consiste en un gradiente de tecnologías y herramientas, desde técnicas
tradicionalmente establecidas, ampliamente conocidas y utilizadas (fermentación de alimentos, control
biológico), hasta las más modernas basadas en la Ingeniería genética, así como los nuevos métodos de
cultivo in vitro de células y tejidos. En suma, la biotecnología hace uso de los organismos vivos o
compuestos que se obtienen a partir de ellos, para satisfacer necesidades de la sociedad. Desde los
comienzos de la historia, se tiene conocimiento que el hombre ha utilizado la biotecnología en actividades
tan cotidianas como el elaborar pan, hacer compostaje o las bebidas alcohólicas. Es por esta razón que la
biotecnología hace uso de organismos para realizar una encomienda (Sánchez Buitrago, 2013)
Domínguez-Liévano, A.
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Otra aplicación que tiene la biotecnología en lo forestal, es el uso de marcadores moleculares para la
certificación genética forestal. Esto quiere decir, que las bases metodológicas que se desarrollen como las
herramientas moleculares a utilizar, quedarán definidos por los investigadores que lo realicen y, los
resultados obtenidos, podrán llevar a la instalación de laboratorios propios de la certificación del material
genético (Becerra V. & Paredes C., 2009)
En el sector forestal se distinguen tres categorías en el uso de biotecnologías modernas: 1) tecnologías de
multiplicación vegetativa, 2) biotecnologías basadas en marcadores moleculares y, 3) modificación
genética de especies forestales (árboles transgénicos) enfocadas en dos líneas. Por una parte, las empresas
forestales focalizan sus esfuerzos en el estudio de la micropropagación de pino, eucaliptus, especies nativas
y en el control biológico de plagas. Y, por otro lado, la industria de la celulosa se interesa particularmente
en el biopulpaje (Gil H. et al., 2003).
3.4. Los marcadores moleculares y su uso en mejoramiento genético forestal
Uno de los pilares de la genética de la conservación, es la evaluación de las poblaciones de especies que se
encuentran en peligro de extinción, el poder interpretar y predecir los riesgos en la naturaleza genética y
las acciones que se pueden emprender para minimizar la pérdida de tal diversidad. Parte de estos trabajos
son realizados con marcadores moleculares, los cuales han ayudado en la estimación de la diversidad y el
estado genético de las poblaciones de especies amenazadas por la presión antrópica o en su caso, ecológica
(Spielman et al., 2004).
A partir de los avances que se han ido teniendo en la biotecnología forestal, ha crecido el interés de
desarrollar programas de mejoramiento con la aplicación de la selección asistida por marcadores
moleculares. El empleo de estas herramientas, está fundamentada en que se pueden incorporar modelos
lineales en regiones genómicas cuantitativas (QTL Quantitative Trait Loci) como variables predictoras.
Tales regiones genómicas cuantitativas se caracterizan por ser segmentos del genoma con uno o más genes
que están asociados a una característica cuantitativa. La mayor parte de estas, son segregadas en familias
de polinización cruzada (MacKay et al., 2009). Las áreas de aplicación se centran en marcadores
moleculares de ADN, genómica de árboles, transformación genética, crio conservación y la regeneración de
plantas (expresión de la totipotencia celular). En lo que respecta a los marcadores de ADN, son útiles al
permitir caracterizar la naturaleza, amplitud y distribución de la diversidad natural de especies presentes
en las poblaciones, facilitando con esto la toma de decisiones en el que y como conservar (Toribio et al.,
2004)
Los mejoradores que utilizan marcadores moleculares, identifican y conocen las técnicas bioquímicas a
usar para conocer la variación de las moléculas celulares como el ADN y las proteínas. Esto es contrario a
seleccionar o mejorar mediante características fenotípicas, puesto que, ahí se evalúa el vigor, la calidad del
tronco y diversos aspectos morfológicos. Es entonces que, los marcadores moleculares ofrecen la ventaja
de no cambiar por efecto del medio ambiente, ni por la fase de desarrollo de la planta y, además, son muy
numerosos. Estos atributos han hecho posible la aplicación de los marcadores moleculares al mejoramiento
genético de los árboles (Rivera et al., 1998).
En los últimos años se han ido aplicando al ámbito forestal diferentes marcadores que revelan
polimorfismos en la secuencia de bases del ADN, permitiendo con esto, abordar la variación a nivel del
genoma. El realizar este tipo de investigaciones es de gran utilidad en estudios evolutivos y de genética
poblacional, manejo de bancos de germoplasma, identificación, mapeo, selección asistida y clonación
genética. Además, se tiene que tener en cuenta que para tener éxito en la obtención de datos es importante
utilizar marcadores altamente polimórficos o variables dentro y entre especies, de herencia mendeliana,
preferiblemente, codominantes, de fácil identificación y análisis simple (Martinez et al., 2004)
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Algunos ejemplos del tipo de investigaciones y que marcadores moleculares utilizados en los estudios
genéticos forestales, se mencionan por Toribio et al. (2004); caracterización de especies, variedades,
cultivares y clones (marcadores RAPDs y AFLPs); determinación de la magnitud y localización de la
variabilidad (marcadores RFLPs, RAPDs y SSRs); estudios filogenéticos (marcadores RFLP); gestión
sostenible (Marcadores tipo isoenzimas, RAPDs y microsatélites (SSRs)); conservación de especies o
poblaciones amenazadas (marcadores RAPDs) y; evaluación de la dispersión de polen y semillas
(marcadores AFLP).
3.5. Trabajos realizados con marcadores moleculares en especies forestales tropicales
Las especies forestales tropicales en la región tropical tienen un gran potencial de aprovechamiento, no
solo esta parte toma relevancia en estas especies, ya que el valor ecológico y biológico toma una
importancia precisa por los beneficios directos e indirectos que brindan. Su conservación tanto ecológica
como genética debe ser prioridad hoy en día, prioridad por la presión que se tiene en su habitad natural (la
tala no legal, el pastoreo, el cambio de uso de suelo y los incendios forestales provocados).
No hay que olvidar que el desarrollo de la biotecnología en la agricultura, ha permitido que se realicen
estudios en el mejoramiento vegetal y con esto, que los investigadores forestales estén adoptando y
ajustando las técnicas para podar aplicarlas al estudio de las especies de interés y de importancia
económica-social (Guerra-Guerrero & Zamudio-Arancibia, 2002). Con esta aplicación de técnicas, se
pueden identificar genes de interés de importancia económica, de adaptabilidad local, crecimiento
favorable del tronco del árbol, calidad de madera, entre otras (Mesen, 1994). Los beneficios de la biología
molecular aplicado a lo forestal, se encuentran en seleccionar alelos favorables sin esperar a que el árbol
sea adulto para poder distinguir tales características, de igual forma, manipular la pérdida de los no
deseados (Mesen, 1994).
Pese a lo anterior, hay ciertas limitaciones al utilizar las técnicas moleculares en especies leñosas; desde el
orden técnico hasta la disponibilidad de recursos económicos para desarrollar la investigación. Los
marcadores moleculares que se utilicen en estos tipos de proyectos, van a determinar la efectividad de cada
uno de ellos para mejorar el análisis o cobertura del genoma en cuestión, así como los procesos
sistematizados para la extracción de ADN o la amplificación a gran escala (Sghaier et al., 2005)
En 2011, López et al. (2018) estandarizaron una técnica para la extracción de ADN genómico para dos
especies tropicales empleando microsatélites para su amplificación: Tabebuia rosea (Bertol.) Bertero ex
A.DC. y Cordia alliodora (Ruiz & Pav.) Oken a partir de tejido seco, adulto y plántulas con miras para ser
utilizadas a largo plazo en programas de mejoramiento genético. Encontraron que en el proceso de
extracción de ADN y el tipo de muestra, afectaron significativamente el rendimiento y la calidad, así como
la amplificación por microsatélites para ambas especies. Recomiendan no utilizar los Kits comerciales en
especies forestales, al no producir rendimientos eficientes de ADN amplificable. Para la especie C. alliodora
recomiendan el protocolo propuesto por Dellaporta et al. (1983), empleando cualquiera de los tres tipos
de tejido foliar, mientras que para T. rosea, no hubo diferencias significativas en los protocolos utilizados
con mejores resultados a partir de tejido fresco y de plántula.
Por su parte, Marulanda et al. (2006) utilizaron marcadores AFLP para analizar la diversidad genética de
tres poblaciones naturales de Alnus acuminata Kunth spp. acuminata y con esto estandarizar la técnica a la
especie. Con los resultados que obtuvieron, diferenciaron tres grupos genéticos a partir de un 60 % de
similitud. Siendo la progenie de la población de Caldas la más homogénea genéticamente que la progenie
de Nariño la cual presenta mayor grado de variación al interior de la progenie.
De igual modo, Zelener et al. (2011), cuantificaron la diversidad genética de dos especies de Cedrela (lilloi
C.DC. y balansae C.DC.) con marcadores moleculares AFLPs (C. lilloi) y SSRs (C. balansae) en un contexto de
presión y disturbio de las zonas de dispersión de ambas especies. Los datos que obtuvieron, muestran una
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alta diversidad genética entre las poblaciones evaluadas de C. lilloi y su patrón de distribución de tal
diversidad está asociado principalmente a la variación altitudinal, mientras que en C. balancea encontraron
una diversidad genética baja asociado a la reducida área de dispersión natural y el estado de disturbio en
la que se encuentra creciendo.
Así mismo, Barrios et al. (2004), analizaron la diversidad genética mediante marcadores moleculares
microsatélites es dos especies de eucalipto (Eucalyptus grandis W. Hill y Eucalyptus euryphylla (LASJohnson
ex GJLeach) Brooke). Con los análisis que obtuvieron, encontraron valores de diversidad genética más altos
para E. grandis (0,86 ± 0,08) que para E. urophylla (0,77 ± 0,17). Del mismo modo el promedio de alelos
observados fue mayor en E. grandis (13,10 ± 2,80) que en E. urophylla (He = 10,80 ± 2,40).
Finalmente, la inclusión de marcadores moleculares para el estudio de la diversidad genética poblacional
de especies forestales tropicales, permite conocer los niveles de variabilidad genética entre poblaciones
naturales, admitiendo una flexibilidad y control de la reducción de la diversidad presente entre los
individuos para evitar reducir las ganancias genéticas (Barrios et al., 2004).
3.6. Áreas de oportunidad en el sector forestal: ingeniería genética
La ingeniería genética es un campo de oportunidad para incursionar en el área forestal. Las técnicas que se
utilizan para la identificación del ADN que contiene una característica de interés, para posteriormente
copiar e insertar dentro del genoma de un árbol diferente que no contenía ese gen, tiene múltiples
funciones. La idea de utilizar plantas transgénicas en muchos países aún no es bien vista, pero los productos
forestales en comparación de los agrícolas, tienen ventaja al no ser alimento de consumo humano. Tal
utilidad de árboles transgénicos, está determinada por los países que se dedican al cultivo de plantaciones
forestales con especies exóticas y que no ponen en peligro el cruzamiento con las especies locales (Ipinza
Carmona, 1998).
Dentro de las áreas promisorias para la ingeniería genética, se encuentra el trabajar en el genoma de los
árboles forestales con la inserción de pesticidas o genes que son resistentes a herbicidas, esto está tomando
terreno en el ámbito forestal, por ejemplo, en los árboles de eucalipto, se están insertando genes resistentes
al “Roundup”. De igual forma, el plásmido Ti de Agrobacterium tumefaciens ha sido utilizado intensamente
para transferir genes a las plantas. Por su parte, investigadores de Sudáfrica han estado utilizando A.
tumefaciens como sistema de transferencia para desarrollar resistencia a insectos en Eucalyptus mediante
la inserción de genes de quitinasa.
Además, se están iniciando los trabajos para controlar la polilla que afecta el brote de los pinos.
Investigaciones para evaluar la transmisión de genes que promuevan el enraizamiento de clones de
Eucalyptus mediante Agrobacterium rhizogenes. El enraizamiento de varias especies y clones de Eucalyptus
ha aumentado en un 80% con ciertas cepas de A. rhizogenes. Esto es un buen ejemplo de cómo la
biotecnología puede ser usada para mejorar los árboles. Por último, el éxito que tiene la aplicación de la
ingeniería genética se demostró el trabajo realizado por Ipinza Carmona (1998), al modificar el contenido
de lignina para disminuir los costos de extracción de este componente de la madera en el proceso de
extracción de pulpa.
El desarrollar híbridos para mejorar la productividad de las plantaciones forestales, es una parte
importante que se está aplicando hoy en día. La tendencia mundial con respecto a las plantaciones
forestales, está siendo desplazada a territorios secos y algunas veces más frías. Ante este suceso, se ve la
necesidad de crear híbridos para crecer en esos nichos. Los trabajos que se han realizado en la parte de
hibridación en especies forestales se encuentran: la cruzada realizada con Eucalyptus camaldulensis Dehnh.
y E. dunii Maiden., esta última tiene resistencia al frío y E. urophylla, un eucalipto tropical con mayor
resistencia que E. grandis a enfermedades. El resultado es una progenie híbrida que crece bien y mejor
adaptada a los climas secos o fríos, además de ser más resistente a las enfermedades que sus padres. El
Domínguez-Liévano, A.
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híbrido entre Eucalyptus globulus Labill. y Eucalyptus globulus Labill. tiene características intermedias, la
pulpa es de mejor calidad que la de E. nitens y más resistente al frío que E. globulus. Una vez producidos y
probados, estos híbridos, pueden ser propagados vegetativamente y multiplicados en extensas áreas. El
desarrollo de híbridos con rasgos de adaptabilidad puede hacer a las plantaciones comerciales
económicamente atractivas en suelos que alguna vez no fueron aptos para la silvicultura.
De igual forma, los híbridos de pino en el trópico y subtrópico serán importantes en la próxima década. Ya
se ha logrado un exitoso híbrido en Australia entre Pinus elliottii Engelm. y Pinus caribaea var. hondurensis
(Sénécl.) WHBarrett & Golfari, creciendo más rápido y mejor en suelos pantanosos que sus padres. Esta
cruza puede tener gran utilidad en las áreas subtropicales de Argentina, Brasil, China y Sudáfrica. Otra cruza
que puede ser interesante es Pinus radiata D. Don y Pinus greggii Engelm. ex Parl., tal como ha sido indicado
por autores australianos. Las barreras para los cruzamientos son menores en los pinos mexicanos en
comparación con los pinos de climas templados, y por lo tanto aumenta la probabilidad de producir
híbridos (Ucar & Inta, 2011).
La ingeniería genética es ciertamente una poderosa herramienta que algún día podrá ser usada para
realizar importantes cambios tanto en pinos como en especies tropicales, aunque existan importantes
barreras para su actual implementación. El potencial para los cambios es grande, pero puede pasar un largo
tiempo antes de que esta tecnología haga la diferencia en el área forestal (Ipinza Carmona, 1998).
4. CONCLUSIONES
Finalmente, los desafíos que se presentan ante los nuevos desarrollos tecnológicos genéticos y de
ingeniería genética enfocados al mejoramiento forestal, son grandes, y es uno de los retos que se encuentra
en México y algunas regiones en Latinoamérica en las últimas décadas. Está claro que las expectativas de
la aplicación de las tecnologías emergentes y las que están en progreso de validación en países
desarrollados, son alentadoras para su aplicación en la rama forestal para ser aprovechados en el
mejoramiento de especies tropicales con importancia económica y ecológica dentro de la sociedad.
El conocimiento para satisfacer las demandas de la sociedad de productos maderables y no maderables en
un futuro no lejano, se atenderá con la aplicación de técnicas y métodos biotecnológicos presentes y, en
próximas décadas, con la ingeniería genética, siempre y cuando, el factor económico no siga siendo
limitante.
FINANCIAMIENTO
Ninguno
CONFLICTO DE INTERESES
No existe ningún tipo de conflicto de interés relacionado con la materia del trabajo.
CONTRIBUCIÓN DE LOS AUTORES
Conceptualización: Domínguez-Liévano, A.
Curación de datos: Domínguez-Liévano, A.
Análisis formal: Domínguez-Liévano, A.
Investigación: Domínguez-Liévano, A.
Metodología: Domínguez-Liévano, A.
Supervisión: Domínguez-Liévano, A.
Validación: Domínguez-Liévano, A.
Domínguez-Liévano, A.
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Redacción - borrador original: Domínguez-Liévano, A.
Redacción - revisión y edición: Domínguez-Liévano, A.
REFERENCIAS BIBLIOGRÁFICAS
Alia, R.; Agúndez, D.; Alba, N.; González Martínez, S. C.; & Soto, A.; (2003). Asociación Española de Ecología
Terrestre. Ecosistemas, 7(3), 17. http://www.redalyc.org/articulo.oa?id=54012307
Andrén, H. (1994). Effects of habitat fragmentation on birds and mammals in landscapes with different
proportions of suitable habitat: a review. OIKOS, 71, 355366. https://doi.org/10.2307/3545823
Barrios, D.; Garcia, V.; Osorio, L. F.; Isaza, Nhora; Palacio, J. D.; Garcia, F.; & Sánchez, A. (2004). Análisis de
la diversidad genética de la colección elite de Eucaliptos, por medio de marcadores microsatélites.
Fitotecnia Colimbiana, 4(1), 96106.
https://www.researchgate.net/publication/235700076_Analisis_de_la_diversidad_genetica_de_la_co
leccion_elite_de_Eucaliptos_por_medio_de_marcadores_microsatelites
Becerra V., V., & Paredes C., M. (2009). Uso de marcadores moleculares en la certificación genética
forestal. INIA, 85. https://hdl.handle.net/20.500.14001/5085
Bullock h., S., & Mononey, H. A. (1995). Seasonally Dry Tropical Forests. In Seasonally Dry Tropical Forests.
Cambridge University Press. https://doi.org/10.1017/CBO9780511753398
Butcher, P. A. ., Glaubitz, J. C. ., & Moran, G. F. (1999). Aplicaciones de los marcadores microsatélites en la
domesticación y conservación de árboles forestales . In Recursos Genéticos Forestales N° 27.
https://www.fao.org/3/x4133s/x4133s07.htm
Chalmers, K. J., Waugh, R., Sprent, J. I., Simons, A. J., & Powell, W. (1992). Detection of genetic variation
between and within populations of Gliricidia sepium and G. maculata using RAPD markers. Heredity,
69, 465472. https://doi.org/10.1038/hdy.1992.151
Comité nacional de mejora y conservación de recursos genéticos forestales. (2016). Documento técnico
para la elaboración de la estrategia española para la conservacion y el uso sostenible de los recursos
genéticos forestales. https://www.miteco.gob.es/es/biodiversidad/temas/recursos-
geneticos/documento_tecnico_estrategia_tcm30-156101.pdf
CONAFOR. (2012). Precios de productos forestales maderables. In Reporte trimestral (p. 5).
http://www.conafor.gob.mx:8080/documentos/docs/39/4744Reporte de Precios de Productos
Forestales.pdf
Dellaporta, S. L., Wood, J., & Hicks, J. B. (1983). A plant DNA minipreparation: Version II. Plant Molecular
Biology Reporter, 1, 1921. https://doi.org/10.1007/BF02712670
FAO;, FLD;, & Biodiversity International. (2007). Conservación y manejo de los recursos genéticos forestales
(Vol. 3).
https://www.bioversityinternational.org/fileadmin/_migrated/uploads/tx_news/Conservación_y_
manejo_de_los_recursos_genéticos_forestales_1298.pdf
FAO. (2002). Agricultura mundial: hacia los años 2015/2030. In Organización de las Naciones Unidas para
la Alimentación y la Agricultura: Vol. Informe re (Issue Departamento económico y social).
https://www.fao.org/documents/card/es/c/86e794af-3bcb-5e9f-a7ab-60157310ebfe/
FAO. (2010). Evaluación de los recursos forestales mundiales 2010.
https://www.fao.org/publications/card/es/c/a4606b30-24e7-506d-9a10-5815d9f2b18c/
Domínguez-Liévano, A.
10 Rev. Agrotec. Amaz. 2(2): e361; (jul-dic, 2022). e-ISSN: 2710-0510
Frankham, R.; Ballou, J. D.; Briscoe, D. A. & McInnes, K. H. (2002). Introduction to Conservation Genetics.
Cambridge University Press. https://doi.org/10.1017/CBO9780511808999
García Marín, M. E. (2017). La deforestación: una práctica que agota nuestra biodiversidad. Producción +
Limpia, 11(2). http://revistas.unilasallista.edu.co/index.php/pl/article/view/1247
Gil H., L.; Dornberger, U. & Martinez Z., V. (2003). Caracterización de la Industria Biotecnológica en Chile
(Segunda Ed). Ministerio de Economía.
https://bibliotecadigital.infor.cl/handle/20.500.12220/17778?show=full
Guerra-Guerrero, F. P. & Zamudio-Arancibia, F. J. (2002). Reproducción selectiva en especies forestales de
rápido crecimiento con énfasis en el genero pópulos. [Universidad de Talca].
http://hdl.handle.net/10533/111751
Gutiérrez Galeano, D. F.; Ruiz Medrano, R. & Xoconostle, C. B. (2015). Estado actual de los cultivos
genéticamente modificados en México y su contexto internacional. (Primera edición). Centro de
Investigación y de Estudios Avanzados del Instituto Politécnico Nacional.
https://conacyt.mx/cibiogem/images/cibiogem/comunicacion/publicaciones/Estado-actual-de-los-
cultivos.pdf
Hamrick, J. L. (2004). Response of forest trees to global environmental changes. Forest Ecology and
Management, 197(13), 323335. https://doi.org/10.1016/J.FORECO.2004.05.023
Ipinza Carmona, R. (1998). Importancia del Mejoramiento genético a nivel mundial. In R. Ipinza, B.
Gutierrez, & V. Emhart (Eds.), Curso: Mejora Genética Forestal Operativa (Primera Edición, pp. 125).
Universidad Austral.
https://www.researchgate.net/publication/255949078_Importancia_del_Mejoramiento_genetico_a_
nivel_mundial
Keyghobadi, N. (2007). The genetic implications of habitat fragmentation for animals. Canadian Journal of
Zoology, 85(10), 10491064. https://doi.org/10.1139/Z07-095
Kramer, A. T.; Jennifer L. Ison; Ashley, M. V. & Howe, H. F. (2008). The Paradox of Forest Fragmentation
Genetics. Conservation Biology, 22(4), 878885. https://www.jstor.org/stable/20183470
López-Báez, L. I.; Taboada-Gaytán, O. R.; Gil-Muñoz, A.; López, P. A.; Ortiz-Torres, E.; Vargas-Vázquez, M. L.
& Díaz-Cervantes, R. (2018). Diversidad morfoagronómica del frijol ayocote en el altiplano centro
oriente de Puebla. Revista Fitotecnia Mexicana, 41(4-A), e487.
https://doi.org/10.35196/rfm.2018.4-A.487-497
MacKay, T. F.; Stone, E. A. & Ayroles, J. F. (2009). The genetics of quantitative traits: challenges and
prospects. Nature Reviews Genetics, 10, 565577. https://doi.org/10.1038/nrg2612
Martinez-ruiz, R.; Azpiroz-Rivero, H. S.; Rodriguez-de la O, J. L.; Cetina-Alcalá, V. M. & Gutierrez-Espinosa,
M. A. (2003). Aplicación de la biotecnología en los recursos genéticos forestales. Revista Chapingo
Serie Ciencias Forestales y Del Ambiente, 9(1), 1734. https://doi.org/10.2/JQUERY.MIN.JS
Martinez, M. C.; Helguera, M. & Carrera Alicia. (2004). Marcadores Moleculares. In Levitus, G.; Echenique,
V.; Rubinstein, C.; Hopp, E. & Mroginski, L. (Eds.), Biotecnología y Mejoramiento Vegetal II. ArgenBio.
www.argenbio.org
Marulanda, M. L., Claroz, J. L., & Lopez, A. M. (2006). Caracterización molecular de progenies de aliso alnus
acuminata h.b.k spp acuminata, mediante marcadores aflp. Scientia et Technica, 3(32).
https://doi.org/10.22517/23447214.6353
Domínguez-Liévano, A.
11 Rev. Agrotec. Amaz. 2(2): e361; (jul-dic, 2022). e-ISSN: 2710-0510
Mesen, F. (1994). Ensayos de procedencias en especies forestales: establecimiento, manejo, evaluación y
análisis. In Catie (Ed.), Selección y manejo de fuentes semilleras en América Central y Republica
Dominicana. https://repositorio.catie.ac.cr/handle/11554/10718
Peña, L. (2008). Biotecnología vegetal: transformación genética de plantas. In J. Azcon-Bieto & M. Talon
(Eds.), Fundamentos de Fisiología Vegetal (2.a Edición, p. 669). McGraw-Hill - Interamericana de
España, S. L.
https://exa.unne.edu.ar/biologia/fisiologia.vegetal/FundamentosdeFisiologiaVegetal2008Azcon..pd
f
Rivera, B. R.; Garzon, T. J. & Herrera, E. L. (1998). División de Agronomía. 15.
https://transdisciplinario.cinvestav.mx/Portals/transdisciplinario/SiteDoc/PDF/Gen20102015/Pa
mpillon.pdf
Rodriguez, J. P; Rojas-Suarez, F & Giraldo Hernández, D. (2010). Libro Rojo de los Ecosistemas Terrestres de
Venezuela (Primera Edición). La Galaxia (Venezuela).
https://ecosistemasamenazados.org/files/libro_rojo_ecosistemas_terrestres_Venezuela.pdf
Sánchez Buitrago, J. A. (2013). Estudio de la diversidad genética en Eucalyptus globulus (Labill.) empleando
marcadores moleculares tipo microsatélite (SSR) [Universidad Nacional de Colombia].
https://repositorio.unal.edu.co/handle/unal/50384
Sghaier, Z.; Ferchichi, A. & Mohamed, C. (2005). Genomic DNA extraction method from pearl millet
(Pennisetum glaucum) leaves. African Journal of Biotechnology, 4(8), 862866.
https://doi.org/10.4314/ajb.v4i8.15198
Shelton, M. G. & Cain, M. D. (2002). Do cones in tops of harvested shortleaf pines contribute to the stand´s
seed supply? In K. W. Outcalt (Ed.), Proceedings of the Eleventh Biennial Southern Silvicultural
Research Conference (p. 636). USDA Forest Service, Southern Research Station.
https://www.fs.usda.gov/treesearch/pubs/3103
Spielman, D.; Brook, B. W. & Frankham, R. (2004). Most species are not driven to extinction before genetic
factors impact them. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America,
101(42), 1526115264.
https://doi.org/10.1073/PNAS.0403809101/SUPPL_FILE/03809TABLE3.PDF
Toribio, M.; Fernández, C.; Celestino, C.; Martínez, M. T.; San-José, M. C. & Vieitez, A. M. (2004). Somatic
Embryogenesis in Mature Quercus Robur Trees. Plant Cell, Tissue and Organ Culture, 76, 283287.
https://doi.org/10.1023/B:TICU.0000009245.92828.26
Ucar & Inta. (2011). Domesticación y mejoramiento de especies forestales.
https://1library.co/document/zw95ek1y-domesticación-y-mejoramiento-de-especies-
forestales.html
United Nations Department of Economic and Social Affairs. (2014). The Millennium Development Goals
Report. https://wedocs.unep.org/20.500.11822/9694
Valverde Cerdas, L.; Dufour, M. & Villalobos, V. (1998). In vitro organogenesis in Albizia guachapele,
Cedrella odorata and Swietenia macrophylla (Fabaceae, Meliaceae). Revista de Biología Tropical,
225228. https://doi.org/10.15517/rbt.v46i2.19431
Wehenkel, C.; Hernández Diaz, J. C.; Prieto Ruiz, J. A.; Ramírez, F.; Simental Rodriguez, S. L.; Hernández
Velasco, J.; Ramos Ramírez, E. B.; Salazar Jiménez, F.; Bailón Soto, C. E. & Carrillo Parra, A. (2018).
Domínguez-Liévano, A.
12 Rev. Agrotec. Amaz. 2(2): e361; (jul-dic, 2022). e-ISSN: 2710-0510
¿Influye la biodiversidad genética en la viabilidad del germoplasma forestal? Acta Fitogenética, 5(1),
275276. https://www.somefi.mx/wp-content/uploads/2018/10/ACTA-5-
2018_Texcoco_Colpos.pdf
White, T. L.; Adams, W. T. & Neale, D. B. (2007). Forest Genetics (7th Edición). CABI Publishing.
Zelener, N.; Soldati, M. C.; Inza, M. V.; Aguirre, R. R.; Salek, D.; Araujo, A.; Zonneveld, M. V. & Fornes, L.
(2011). Distribución geográfica de la diversidad genética molecular de dos especies de Cedrela (C.
lilloi y C. balansae ) sujetas a severos procesos de degradación en la Selva Tucumano-Boliviana.
Ciat.